Dit artikel is gepubliceerd in KIJK 10/2010.
De menselijke hersenen kunnen de prachtigste muziekstukken componeren, de ingewikkeldste wiskunde bedenken en een voet zo perfect tegen een bal laten trappen dat deze met een prachtige boog over de keeper heen het doel in ploft. Onze hersenen maken ons ook nog eens bewust van wie we zijn. Voor een groot deel zijn we onze hersenen.
Vooral dankzij de hersenscanrevolutie van de afgelopen twintig jaar hebben we inzicht gekregen in dat wonderlijke orgaan. We weten nu vrij redelijk hoe we waarnemen, hoe we onze aandacht richten, hoe ons geheugen werkt, hoe we taal verwerken, hoe we leren en hoe we emoties verwerken. Toch is dat allemaal nog vooral kennis in de vorm van een verhaal: bijvoorbeeld dat de informatie die je met je ogen ziet via je netvlies naar hersengebiedje A gaat, dan naar B en van daaruit naar C. In de zin van rekenmodellen die ook kunnen uitrekenen hoe een bepaald hersengebiedje op informatie reageert, staan we pas aan het begin.
Decennialang geloofden hersenonderzoekers dat het onmogelijk is om de werking van het brein in formules te vangen, laat staan in één enkele formule. De vooraanstaande Franse cognitiewetenschapper Stanislas Dehaene − in 2008 winnaar van de Nederlandse Heinekenprijs voor cognitiewetenschappen − beargumenteerde die overtuiging als volgt: “Het brein is het resultaat van 500 miljoen jaar evolutionair gesleutel. De eigenschappen van het brein als geheel zijn het gevolg van een combinatie van duizenden typen zenuwuiteinden, ad hoc moleculaire mechanismen, een groot aantal verschillende typen hersencellen en vooral miljoenen miljarden verbindingen tussen al die hersencellen. Hoe kan zo’n warboel door één enkele wiskundige formule beschreven worden?”
In essentie is het brein een complex biologisch netwerk dat informatie verwerkt via een enorm aantal relatief eenvoudige hersencellen. Het menselijk brein bevat ongeveer net zoveel hersencellen als het aantal sterren in de Melkweg: zo’n 100 miljard. Het aantal verbindingen tussen die hersencellen is nog eens duizend maal zo groot, veel meer dan het aantal sterrenstelsels in het hele waarneembare universum. Dat levert een duizelingwekkend aantal uit te rekenen interacties op: een miljoen maal een miljard. En die interacties veranderen ook nog in de tijd, omdat we nieuwe ervaringen opdoen en nieuwe dingen leren. Veel te veel om het allemaal door te rekenen. Dat betekent dat wetenschappers hoogstens kleine hersenstukjes op een computer kunnen simuleren, bijvoorbeeld een onderdeel van het geheugen. Meestal komen ze niet verder dan een simulatie van duizend hersencellen
Minimaliseer de verrassing
De Engelse neurowetenschapper Karl Friston van University College London is de eerste die meent dat hij een raamwerk heeft ontwikkeld van een Grote Overkoepelende Theorie van het brein. Veel collega’s zijn onder de indruk van dit rekenmodel, dat zijn wortels in de natuurkunde heeft. Net zoals natuurkundigen niet het precieze gedrag van elk gasmolecuul in een gas hoeven te kennen om het gas als geheel te beschrijven, zo hoeft Fristons model niet te weten wat elke hersencel doet om toch het gedrag van de hersenen als geheel te beschrijven. Het model geeft nu al een ruwe verklaring van drie belangrijke cognitieve functies: waarnemen, handelen en leren. En dat is veel meer dan enig ander breinmodel op het moment klaarspeelt.
Fristons model koppelt een eenvoudige biologische observatie aan een van de fundamentele wetten uit de natuurkunde. Om te overleven, moet de mens zijn eigen lichamelijke toestand (gekarakteriseerd door grootheden als temperatuur, druk en zuurgraad) zo veel mogelijk constant houden. Dit gaat in tegen de neiging van de natuur om alles juist niet constant te houden maar tot wanorde te laten vervallen. IJzer gaat vanzelf roesten en uit elkaar vallen. Dode lichamen gaan rotten. Gesteente gaat verweren.
Achter deze neiging ligt een belangrijke natuurkundige wet: de tweede wet van de thermodynamica. Volgens deze wet kan in een afgesloten systeem de hoeveelheid wanorde (de entropie) bij spontane veranderingen alleen maar toenemen. Er zijn immers veel meer manieren waarop de dingen een ongeordend zooitje zijn, dan een geordend geheel. Als je je kamer niet af en toe opruimt, wordt het snel een janboel.
Wil de mens in de natuur overleven, dan moet het lichaam in de eerste plaats zorgen dat het zich tegen deze natuurwet verzet. Omdat het brein bepaalt hoe de mens op zijn omgeving reageert, moet het zorgen dat het zichzelf en de rest van het lichaam zo min mogelijk uit evenwicht laat brengen. De mate waarin het zich uit evenwicht laat brengen, kunnen we ook vertalen als de mate waarin het zich laat verrassen.
Gezeten in zijn werkkamer in hartje Londen legt Friston het centrale idee van zijn breinformule uit: “Het brein is niet een passief systeem dat alleen maar op waarnemingen reageert. Het is juist een actief systeem dat voortdurend meerdere voorspellingen tegelijk over de omgeving doet. Elke voorspelling heeft een bepaalde waarschijnlijkheid. Het brein vergelijkt de binnengekomen waarnemingen met die voorspellingen. Het centrale idee van de formule is dat het brein ernaar streeft om zo min mogelijk verrast te worden. Dat doet het door het verschil tussen wat het van de wereld waarneemt en wat het over de wereld voorspelt − het voorspellingsverschil − te minimaliseren.”
Dat voorspellingsverschil noemt hij de ‘vrije energie’, naar analogie van hetzelfde begrip in de natuurkunde. Het minimaliseren van de vrije energie is het centrale principe van Fristons theorie. Maar het is inzichtelijker om het te zien als het principe van de minimale verrassing of van het minimale voorspellingsverschil. Dat zijn drie verschillende manieren om over dezelfde grootheid te praten. De Engelse hersenwetenschapper heeft dit principe in één korte wiskundige formule geformuleerd die de rudimentaire werking van het brein beschrijft.
Fristons model koppelt een eenvoudige biologische observatie aan een van de fundamentele wetten uit de natuurkunde. Om te overleven, moet de mens zijn eigen lichamelijke toestand (gekarakteriseerd door grootheden als temperatuur, druk en zuurgraad) zo veel mogelijk constant houden. Dit gaat in tegen de neiging van de natuur om alles juist niet constant te houden maar tot wanorde te laten vervallen. IJzer gaat vanzelf roesten en uit elkaar vallen. Dode lichamen gaan rotten. Gesteente gaat verweren.
Achter deze neiging ligt een belangrijke natuurkundige wet: de tweede wet van de thermodynamica. Volgens deze wet kan in een afgesloten systeem de hoeveelheid wanorde (de entropie) bij spontane veranderingen alleen maar toenemen. Er zijn immers veel meer manieren waarop de dingen een ongeordend zooitje zijn, dan een geordend geheel. Als je je kamer niet af en toe opruimt, wordt het snel een janboel.
Wil de mens in de natuur overleven, dan moet het lichaam in de eerste plaats zorgen dat het zich tegen deze natuurwet verzet. Omdat het brein bepaalt hoe de mens op zijn omgeving reageert, moet het zorgen dat het zichzelf en de rest van het lichaam zo min mogelijk uit evenwicht laat brengen. De mate waarin het zich uit evenwicht laat brengen, kunnen we ook vertalen als de mate waarin het zich laat verrassen.
Gezeten in zijn werkkamer in hartje Londen legt Friston het centrale idee van zijn breinformule uit: “Het brein is niet een passief systeem dat alleen maar op waarnemingen reageert. Het is juist een actief systeem dat voortdurend meerdere voorspellingen tegelijk over de omgeving doet. Elke voorspelling heeft een bepaalde waarschijnlijkheid. Het brein vergelijkt de binnengekomen waarnemingen met die voorspellingen. Het centrale idee van de formule is dat het brein ernaar streeft om zo min mogelijk verrast te worden. Dat doet het door het verschil tussen wat het van de wereld waarneemt en wat het over de wereld voorspelt − het voorspellingsverschil − te minimaliseren.”
Dat voorspellingsverschil noemt hij de ‘vrije energie’, naar analogie van hetzelfde begrip in de natuurkunde. Het minimaliseren van de vrije energie is het centrale principe van Fristons theorie. Maar het is inzichtelijker om het te zien als het principe van de minimale verrassing of van het minimale voorspellingsverschil. Dat zijn drie verschillende manieren om over dezelfde grootheid te praten. De Engelse hersenwetenschapper heeft dit principe in één korte wiskundige formule geformuleerd die de rudimentaire werking van het brein beschrijft.
Veranderend brein
De breinformule beschrijft dus het minimaliseren van de vrije energie of de verrassing. Hoe doet het brein dit? Dat kan op twee manieren. Allereerst door een nauwkeuriger model van de buitenwereld te maken. Stel dat je in de verte iemand ziet lopen waarvan je in eerste instantie denkt dat het een vriendin van je is. Dan realiseer je je dat je zeker weet dat ze in het buitenland op vakantie is. Razendsnel past je brein zijn voorspelling aan: nee, dit is niet je vriendin, maar een onbekende. De tweede manier is door zelf handelend op te treden. Stel dat je uit je ooghoek iets op je af ziet komen. Razendsnel draai je je hoofd om echt te zien wat voor voorwerp het is en of je echt gevaar loopt.
Friston heeft zijn model in eerste instantie opgesteld om te verklaren hoe het brein op waarnemingen reageert, dus hoe het van waarnemingen tot handelingen komt. Het verwerken van waarnemingen is een verschijnsel dat zich afspeelt op tijdschalen van tientallen tot honderden microseconden. Maar het brein is veel meer dan een machine die direct op prikkels uit de omgeving reageert. Het kan ook nieuwe dingen leren: leren lezen of leren fietsen bijvoorbeeld. Tijdens het leren worden verbindingen tussen hersencellen op tijdschalen van seconden tot dagen of zelfs maanden versterkt. Verder ontwikkelt het brein zich ook door de jaren heen. Bij de geboorte bestaat het uit zo’n 100 miljard hersencellen en is er al een ruwe architectuur aanwezig. Maar de verbindingen tussen al die cellen moeten zich onder invloed van de omgeving nog voor een belangrijk deel vormen. Friston heeft op alle tijdschalen waarop de hersenen veranderen een formule opgesteld in termen van het minimaliseren van vrije energie. Zijn formules voor de langere tijdschalen zijn voorlopig niet meer dan interessante speelgoedmodellen om te laten zien hoe verreikend het concept van vrije energie kan worden toegepast. Maar het is op het niveau van waarnemingen en handelingen − dus op tijdschalen van microseconden − dat Friston en zijn collega’s het model ook al concreet toepassen.
Friston heeft zijn model in eerste instantie opgesteld om te verklaren hoe het brein op waarnemingen reageert, dus hoe het van waarnemingen tot handelingen komt. Het verwerken van waarnemingen is een verschijnsel dat zich afspeelt op tijdschalen van tientallen tot honderden microseconden. Maar het brein is veel meer dan een machine die direct op prikkels uit de omgeving reageert. Het kan ook nieuwe dingen leren: leren lezen of leren fietsen bijvoorbeeld. Tijdens het leren worden verbindingen tussen hersencellen op tijdschalen van seconden tot dagen of zelfs maanden versterkt. Verder ontwikkelt het brein zich ook door de jaren heen. Bij de geboorte bestaat het uit zo’n 100 miljard hersencellen en is er al een ruwe architectuur aanwezig. Maar de verbindingen tussen al die cellen moeten zich onder invloed van de omgeving nog voor een belangrijk deel vormen. Friston heeft op alle tijdschalen waarop de hersenen veranderen een formule opgesteld in termen van het minimaliseren van vrije energie. Zijn formules voor de langere tijdschalen zijn voorlopig niet meer dan interessante speelgoedmodellen om te laten zien hoe verreikend het concept van vrije energie kan worden toegepast. Maar het is op het niveau van waarnemingen en handelingen − dus op tijdschalen van microseconden − dat Friston en zijn collega’s het model ook al concreet toepassen.
Experimentele ondersteuning
Bij het toepassen van het rekenmodel kunnen ze ook controleren of het model klopt. En inderdaad, de breinformule doet een aantal voorspellingen die door experimenten worden ondersteund. Zo voorspelt hij dat hersencellen op voorspelbare stimuli minder hard vuren dan op onvoorspelbare stimuli. Een tweede, vrij algemene voorspelling over de architectuur van de hersenen is dat ze informatie in lagen verwerken en dat die lagen via terugkoppelingen invloed op elkaar hebben.
Dat wordt bevestigd door experimenten die laten zien dat alle informatie in de hersenen in een hiërarchie van lagen worden verwerkt. Van de ene laag gaat de informatie naar de andere laag. Neem bijvoorbeeld het visuele systeem, het best bestudeerde cognitieve systeem. Wanneer je iets ziet, stroomt er informatie van lagere naar hogere hersendelen. Hoe hoger het hersendeel, hoe abstracter zijn functie. De verwerking van visuele stimuli gebeurt door lagen die V1, V2, V3, V4 en V5 heten. Bij V1 komt de visuele informatie direct van het netvlies binnen. V1 maakt een vrij objectieve, ruwe schets van de buitenwereld. V2 is een creatiever gebied. Hier ontstaan bijvoorbeeld visuele illusies. V3, V4 en V5 doen gespecialiseerdere taken, zoals het verwerken van kleuren of bewegingen van grotere vlakken in het gezichtsveld.
Dat wordt bevestigd door experimenten die laten zien dat alle informatie in de hersenen in een hiërarchie van lagen worden verwerkt. Van de ene laag gaat de informatie naar de andere laag. Neem bijvoorbeeld het visuele systeem, het best bestudeerde cognitieve systeem. Wanneer je iets ziet, stroomt er informatie van lagere naar hogere hersendelen. Hoe hoger het hersendeel, hoe abstracter zijn functie. De verwerking van visuele stimuli gebeurt door lagen die V1, V2, V3, V4 en V5 heten. Bij V1 komt de visuele informatie direct van het netvlies binnen. V1 maakt een vrij objectieve, ruwe schets van de buitenwereld. V2 is een creatiever gebied. Hier ontstaan bijvoorbeeld visuele illusies. V3, V4 en V5 doen gespecialiseerdere taken, zoals het verwerken van kleuren of bewegingen van grotere vlakken in het gezichtsveld.
Recent hebben onderzoekers ontdekt dat ook de informatie die van de hogere naar de lagere hersendelen terug stroomt belangrijk is. Waar de voorwaartse informatiestroom de juiste hersencellen activeert, kunnen de hersencellen die betrokken zijn bij terugwaartse informatiestroom de respons van die cellen iets omhoog of omlaag schroeven.
In diverse simulaties hebben Friston en zijn collega’s laten zien dat die terugkoppelingen ervoor zorgen dat de verschillen tussen de waarnemingen van het brein en zijn voorspellingen over de buitenwereld laag voor laag worden geminimaliseerd. Dit voldoet precies aan het principe van het minimaliseren van de vrije energie. Al deze experimentele en rekenresultaten tonen volgens de onderzoekers de bruikbaarheid aan van het principe van vrije energie voor het modelleren en begrijpen van het brein.
Netwerken
Traditioneel hebben psychologen en hersenwetenschappers het brein opgevat als een verzameling van losse modules, die elk verantwoordelijk zijn voor een bepaalde functie, zoals waarnemen, handelen, emotie, taal, leren, geheugen en redeneren. Dit idee van gestapelde modules is de laatste jaren steeds meer onder vuur komen te liggen. Dezelfde hersencellen kunnen op hetzelfde moment betrokken zijn bij verschillende functies. In plaats van het brein te zien als een verzameling modules, zien wetenschappers het nu als een verzameling van netwerken. Elk netwerk bestaat uit samenwerkende groepen hersencellen.
Fristons breinformule sluit perfect bij dit nieuwe inzicht aan. “Het principe van de minimale verrassing geldt voor netwerken van hersencellen”, zegt de Engelsman, “of dat nu het hele brein is of kleinere netwerken daarin. Ik ben ervan overtuigd dat het denken in afzonderlijke breinmodules meer en meer vervangen wordt door wiskundige modellen over breinnetwerken. En ik geloof echt dat een rekenmodel van het brein uiteindelijk neerkomt op één formule: een formule die de verrassing voor het brein minimaliseert.”
Niet dat we die formule spoedig helemaal kunnen oplossen. Daarvoor zal nog veel experimentele informatie nodig zijn. En dan nog is het uitrekenen een moeilijk karwei. Maar als overkoepelende theorie van het brein, was er niet eerder zo’n veelbelovende kandidaat. Stanislas Dehaene, die lang net zo pessimistisch was over een formule voor het brein als het gros van de hersenwetenschappers, veranderde van mening door Fristons model. Tegenover het Engelse weekblad New Scientist zei hij: “Het is de eerste keer dat we een theorie van deze kracht, breedte en diepte in de cognitieve neurowetenschappen hebben.”
Wetenschapsjournalist Bennie Mols sprak voor dit artikel met prof. dr. Karl Friston (Wellcome Trust Centre for Neuroimaging, University College London). Verder maakte hij gebruik van de volgende literatuur:
Karl Friston: The free-energy principle. A unified brain theory? Nature Reviews Neuroscience (februari 2010)
Fristons breinformule sluit perfect bij dit nieuwe inzicht aan. “Het principe van de minimale verrassing geldt voor netwerken van hersencellen”, zegt de Engelsman, “of dat nu het hele brein is of kleinere netwerken daarin. Ik ben ervan overtuigd dat het denken in afzonderlijke breinmodules meer en meer vervangen wordt door wiskundige modellen over breinnetwerken. En ik geloof echt dat een rekenmodel van het brein uiteindelijk neerkomt op één formule: een formule die de verrassing voor het brein minimaliseert.”
Niet dat we die formule spoedig helemaal kunnen oplossen. Daarvoor zal nog veel experimentele informatie nodig zijn. En dan nog is het uitrekenen een moeilijk karwei. Maar als overkoepelende theorie van het brein, was er niet eerder zo’n veelbelovende kandidaat. Stanislas Dehaene, die lang net zo pessimistisch was over een formule voor het brein als het gros van de hersenwetenschappers, veranderde van mening door Fristons model. Tegenover het Engelse weekblad New Scientist zei hij: “Het is de eerste keer dat we een theorie van deze kracht, breedte en diepte in de cognitieve neurowetenschappen hebben.”
Wetenschapsjournalist Bennie Mols sprak voor dit artikel met prof. dr. Karl Friston (Wellcome Trust Centre for Neuroimaging, University College London). Verder maakte hij gebruik van de volgende literatuur:
Karl Friston: The free-energy principle. A unified brain theory? Nature Reviews Neuroscience (februari 2010)
